Основы Генетики

Основы генетики

Ряд зарубежных исследователей, в частности Лесли (1982), рассматривает разведение по линиям с узко генетических позиций, как частный случай инбридинга, то есть такую его форму, при которой стремятся сконцентрировать наследственность одного предка или одной линии предков в линейных животных. Согласно предлагаемым ими схемам (рис. 2) родство пробанда с его выдающимся предком прослеживается по нескольким линиям. В приведенной схеме родство особи А с ее выдающимся предком К прослеживается по четырем линиям: АВДК, АВЕК, АСЖК и АСЗК. Отсюда вытекает и само название метода - разведение по линиям.

В классическом понимании линия представляет собой группу высокоценных по продуктивным и племенным качествам животных, происходящих от одного выдающегося родоначальника и сходных с ним по конституции и продуктивности.
Как неотъемлемая составная часть породы линия обладает всеми ее признаками. Основными из них являются достаточная численность, общность происхождения животных, общность типа по совокупности конституциональных особенностей и ценных продуктивных качеств, изменчивость животных в пределах линии, расчленение ее на ветви и семейства, обособленность линии в пределах породы от других линий и в то же время теснейшая связь с ними. Все это дало основание Е. А. Богданову, М. М. Щепкину и Н. А. Юрасову образно рассматривать линию как микро-породу, то есть как бы породу внутри породы. Но в отличие от породы линия не может существовать самостоятельно, она органически через систему подбора переплетается с другими линиями, ассимилируя в себе лучшие качества животных из этих линий. Как правило, линия недолговечна, и ее существование обычно ограничивается 3 - 4 поколениями животных от выдающегося родоначальника.

Главным для линии является ее качественное своеобразие, ее "лицом", отличие от других линий. Каждая линия должна иметь свой стандарт: характеризоваться комплексом признаков, который значительно превышает принятые требования к животным данной породы.
Линию составляют только животные, соответствующие ее стандарту, обладающие нужными качествами. Поэтому общность происхождения животных одной линии - лишь исходное, а не решающее требование. Е. А. Богданов подчеркивал, что линию определяет не происхождение как таковое, а возможная, хотя и не абсолютная, однородность качества. Он считал, что линию необходимо поддерживать, чтобы она не оказалась одним названием без содержания.
Потомство даже самых выдающихся родоначальников часто характеризуется большим разнообразием своих признаков, вследствие чего для поддержания специфики линии необходимо проводить тщательный отбор животных по комплексу признаков и целеустремленно вести их подбор. М. М, Щепкин писал, что кровь (наследственность) родоначальника с каждым поколением как бы разжижается прилитием крови новых животных, и при этом неизбежно происходит борьба двух противоположных течений: одно из них стремится закрепить линию крови (наследственность) интересного производителя, а другое - естественно и постепенно расшатывает и разрушает ее. Поэтому заводчику никогда нельзя почивать на лаврах - его работа должна находиться в постоянном, непрерывном движении, требующем напряжения мысли и недремлющей наблюдательности.

Еще Е. А. Богданов предложил различать линии заводские и формальные (генеалогические). Генеалогической линией обычно называют группу всех потомков родоначальника, связанных с ним по прямой правой (мужской) стороне родословной, или группу, еще должным образом не отработанную по качеству, или исходную линию, разделившуюся на ряд отпочковавшихся от нее новых линий, или группу потомков производителя, который не является выдающимся или еще не получил такой оценки. В генеалогические линии (родственные группы) животные объединены лишь формально, только по общности происхождения, они не имеют или уже утеряли свои характерные особенности и перестали прогрессировать, С. А. Рузский не без основания считает, что ведение таких формальных линий может принести вред, ибо вместо настоящей племенной работы со стадом продолжают планировать совершенствование фактически не существующих уже линий, а применение при работе с ними тех же методов, что и при работе с заводскими линиями, в том числе и инбридинга, ведет к закреплению наследственности посредственных животных и снижает племенную ценность.

Заводская линия, по Н. А. Кравченко, - это уже не просто линия, а линия избранная, ведущая, имеющая явные преимущества перед рядом других, линия обще породного значения, апробированная и получившая одобрение, плановая.
можно выделить следующие основные этапы работы:
1. Выделение родоначальника на основе оценки его по качеству потомства.
2. Размножение потомства родоначальника, создание родственной группы, достаточно большой для последующего отбора.
3. Типизация линии с выделением в пределах родственной группы нескольких категорий животных на основе их всесторонней оценки.
На этом этапе, исходя из средних для родственной группы показателей телосложения и продуктивности, устанавливают стандарт линии, определяют абсолютное и относительное количество животных, отвечающих стандарту линии по комплексу показателей и по каждому из них. Наиболее ценными считаются те линии, стандарт которых значительно превосходит соответствующие показатели других животных стада (или стандарт породы), причем превосходство это в последующих поколениях сохраняется. Помимо стандарта определяют перспективный тип линии.
4. Закрепление типа линии путем внутрилинейного подбора с применением родственных спариваний разных степеней в зависимости от качества конкретных животных.
5. Обогащение линии, то есть спаривание с животными из других линий, дополняющих своими особенностями ценные качества данной линии.

В результате удачных кроссов обычно создаются новые линии, сочетающие ценные качества двух исходных.
В конкретной ситуации часто отдельные этапы могут быть сдвинуты во времени или осуществляться одновременно. Вся работа строится исходя из качества и количества имеющихся в данное время в распоряжении селекционера животных, из конкретных возможностей отбора и подбора. Никаких готовых рецептов здесь быть не может, а шаблон в методах работы с линиями совершенно недопустим.

Работа с линией начинается с ее закладки; с выбора родоначальника. Родоначальник линии прежде всего должен быть выдающимся животным, значительно лучшим по сравнению с теми матками, на которых он используется. Средние по качеству производители не способны двигать породу вперед. Родоначальник должен быть высокоценным производителем как по совокупности своих индивидуальных особенностей (по фенотипу), так и по наследственным качествам (генотипу). Таких животных выбирают или из уже имеющихся в породе на основе их комплексной оценки, или получают специально в результате тщательно продуманного племенного подбора, подкрепленного всеми доступными путями воздействия на организм в процессе его роста и развития с целью полного формирования и выявления свойственных ему потенциальных возможностей. Часто родоначальниками линий становятся рекордисты пород, чемпионы выставок.

В качестве родоначальников линий могут использоваться как чистопородные, так и помесные животные. В последнем случае, имеющем место обычно при выведении новых пород методом воспроизводительного скрещивания или при совершенствовании существующих путем вводного скрещивания (прилития крови), выдающиеся производители из-за высокой гетерозиготности могут иметь "неустойчивую" наследственность. Поэтому при работе с ними особое внимание следует уделять подбору, его типам, которые могут существенно отличаться от применяемых к чистопородным животным.

В зоотехнической литературе долго дискутировался вопрос о том, может ли быть женская особь родоначальницей линии. Ведь по своим продуктивным и племенным качествам многие женские особи не уступают мужским, притом они оказывают даже большее влияние на потомство, чем самцы (через набор хромосом, цитоплазму как среда в период утробного развития и через материнское молоко после рождения). Практика на этот вопрос дала отрицательный ответ.
Дело в том, что существом разведения по линиям является такое племенное использование выдающихся животных, дающих столь же ценное потомство, как и они сами, которое позволяет уверенно и быстро совершенствовать всю породу. А самки всегда оставляют потомков значительно меньше, чем самцы, и поэтому их влияние на всю породу не может сравниться с влиянием самцов. Даже у тех видов животных, которые характеризуются многоплодием (птица, свиньи, собаки, кролики и др.), от самцов по сравнению с самками все равно получают потомков в несколько раз больше. Это, конечно, не значит, что выдающиеся самки не могут оказывать на судьбу породы исключительно большого влияния, Но это влияние реализуется через использование их сыновей включающихся в систему разведения по линиям как мужские особи, а также через работу с семействами, являющуюся составной частью разведения животных по линиям.

Единственным способом, дающим возможность определить производителя как действительно выдающегося, является оценка по качеству потомства. Без оценки производителей по качеству потомства не может быть разведения по линиям. В процессе оценки по потомству выясняется сочетаемость производителя с различными матками и те типы подбора, в которых он дает наилучшие результаты. Оценка по потомству служит апробацией родоначальника и одновременно (если он окажется действительно ценным в племенном отношении) закладкой линии.

Выдающегося родоначальника целесообразно как можно шире использовать при подборе к нему не родственных маток. Действительные масштабы его использования могут быть ограничены объемом породы, то есть численностью маточного поголовья, которое часто бывает лимитировано из-за необходимости одновременно вести работу с несколькими линиями. Дочери родоначальника используются в подборе к производителям других линий. Лучшие из них могут стать родоначальницами семейств. К сыновьям подбирают не родственных маток и оценивают их по качеству потомства. Как правило, потомки даже от одних и тех же родителей существенно различаются между собой, вследствие чего среди сыновей необходимо провести отбор и выделить продолжателя (или продолжателей) линии. Важно определить, сколько необходимо оценивать по потомству сыновей родоначальника линии, чтобы не ошибиться в выборе продолжателя. Из-за ограниченного количества высокоценных маток, подбираемых к оцениваемым производителям, реализовать общее правило "чем больше, тем лучше" не представляется возможным. По расчетам Д. А. Кисловского, по качеству потомства необходимо оценивать не менее девяти лучших по индивидуальным качествам сыновей родоначальника. Из них один самый ценный выделяется в качестве основного продолжателя линии, а остальные используются как рядовые производители. Разумеется, если оценка по потомству выявит нескольких - двух, трех или больше - выдающихся по своему потомству производителей, то можно и их использовать как продолжателей линии, и линия в таком случае будет широко развиваться и распространяться. Если же ни один из оцениваемых производителей не окажется выдающимся по потомству, то лини может угаснуть, так и не развившись.

З-й тип. Отец получен в результате кросса с линией, к которой относится мать пробанда. Такой инбридинг как бы подкрепляет, продолжает удачный кросс линий, в результате которого получен пробанд, и его можно продолжить и в следующих поколениях, пока он будет давать положительный эффект. При таком спаривании отец и мать пробанда - представители разных линий, отбор в которых идет в несколько различных направлениях, а продолжение, подкрепление удачного кросса способствует улучшению качества потомства.
Инбридинг 3-го типа дает весьма положительные результаты, но лишь тогда, когда две кроссируемые линии хорошо сочетаются друг с другом. При плохой сочетаемости он оказывает ухудшающее влияние. Поэтому в практике, особенно когда сочетаемость линий изучена недостаточно, избегают широкого использования этого типа инбридинга.

4-й тип. Отец и мать - представители разных линий, но оба получены в результате кросса с одной и той же третьей линией, родоначальник которой имеется в родословных и матери и отца пробанда. В этом случае опасность инбредной депрессии практически отсутствует, а в формировании наследственности пробанда участвуют уже не две, а три линии, причем влияние родоначальников линий отца и матери поддерживается отбором, а влияние третьей линии - инбридингом. Таким образом, этот тип инбридинга является своеобразным трехлинейным кроссом, который может значительно улучшить качество потомства, причем наиболее эффективным. Его характеризуют высокая жизнеспособность потомства, продуктивность и племенная ценность производителей.

Накопленные в зоотехнической практике данные показывают, что при разведении по линиям межлинейные кроссы хорошо сочетающихся линий в соединении с инбридингами дают наибольший эффект по сравнению с внутрилинейным разведением. Успех работы с линиями в значительной мере определяется их численностью. Проведенными исследованиями показано, что чем больше в линии животных, тем больше возможностей дл отбора и тем выше генетический прогресс. В пределах каждой линии происходит дифференциация на ветви (если имеется несколько выдающихся продолжателей) и поколения, начиная от родоначальника. Каждая ветвь имеет свои особенности. Если нет ценных продолжателей, линия исчерпывает свои возможности, затухает, "уходит в матки" на подкрепление других линий.
Вследствие своей динамичности и изменяемости линии, как правило, бывают недолговечными и существуют лишь 3 - 4 поколения. Иногда линии растягиваются и на большее число поколений, но бывают случаи, когда они исчезают и раньше, во втором и даже в первом поколении. Протяженность линии определяется соответствием потомков выдающегося родоначальника и его продолжателей стандарту линии, Если линия уклоняется от стандарта в худшую сторону, она прекращает свое существование, а если в лучшую - то от нее вскоре отпочковывается новая линия. На протяженность линии влияет и наличие в породе других линий, их ценность по сравнению с данной линией. Менее ценные линии обычно поглощаются или вытесняются более ценными даже в тех случаях, когда последующие поколения этих менее ценных линий становятся лучшими по сравнению с предшествующими поколениями.

По качеству животных в каждом поколении линии Н. А. Кравченко выделяет линии прогрессивные, стабильные и "уходящие в матки".
Прогрессивные линии характеризуются продолжателями более высокого качества, чем их предшественники. Это ведет к тому, что с каждым новым поколением животные в линии становятся все лучше и лучше. При работе с ними часто и ставку делают на продолжателей родоначальника. Иногда, когда в линии нет особо ценных производителей, но к ним подбирают высокоценных маток, достигается прогресс "по бедности" линии за счет маток. Такие линии получили название "ложных".
Стабильным линиям свойственна стойкая наследственная передача характерных особенностей в ряде поколений. Их родоначальники бывают настолько ценными, что превзойти их очень трудно. Поэтому даже сохранение их качеств в последующих поколениях расценивается как успех. Стабильные линии иногда бывают лучше прогрессивных, особенно если последние прогрессивны "по бедности".

Линии, "уходящие в матки", могут быть и неплохими, но они чрезвычайно консолидированы, что затрудняет их прогресс, которого можно достигнуть только через влияние извне.
Чтобы при работе с породой иметь достаточно возможности для аутбредного подбора и обходиться без вынужденного применения инбридинга, необходимо, чтобы в ней одновременно разводилось несколько линий. По расчетам различных ученых в зависимости от специфики вида животных минимальное количество линий в породе должно составлять от 7 (расчеты Д. А. Кисловского применительно к лошадям) до 16 (по В. М. Федоринову, применительно к свиньям).
В понятие "разведение по линиям" включается и работа с маточными семействами.

Семейством называют высокопродуктивную группу племенных животных, главным образом маток, происходящих от выдающейся родоначальницы и сходных с ней по конституции и продуктивности.
Между линиями и семействами существует тесная генетическая связь, так как каждое животное по отцу является представителем определенной линии, а по матери относится к определенному маточному семейству.
Семейства в отличие от линий менее многочисленны.

Каждая линия объединяет работу с рядом семейств, и наоборот, семейства расчленяют линию на генеалогические группы. Взаимосвязь линий с семействами ведет к наиболее успешному накоплению в них имеющихся в породе ценных качеств. Особое значение имеет работа с семействами для тех видов животных, у которых продуктивные качества ограничены полом.

В целом работа с каждым семейством строится примерно на тех же принципах, что и работа с линией. Но масштабы самой работы здесь гораздо уже.
При углубленной племенной работе важно определять сочетаемость и комбинационную способность маток отдельных семейств с производителями разных линий. При ведении линии хорошие результаты дает ротация семейств к производителям разных ее поколений.
В зависимости от конкретной ситуации в работе с от дельными семействами могут применяться следующие варианты подбора (по Н. А. Кравченко и А. И. Самусенко).

1. Однородно-поглотительный, когда маток семейства из поколения в поколение спаривают с производителями одной линии. Семейство приобретает высокую однородность, но в нем преобладают качества линии производителей.
2. Однородно-переменный, при котором маток разных поколений семейства попеременно спаривают с производителями двух линий. В пределах каждого поколения однородность маток может быть довольно высокой, но поколения между собой могут значительно различаться. Если используемые линии хорошо сочетаются между собой и с данным семейством, то этот вариант способствует прогрессивному развитию семейства. Однородно-переменный подбор линий к семействам наиболее удобен в том случае, когда линии полностью сформировались и в семействах после однородно-поглотительного подбора производителей одной линии возникает необходимость в освежении крови.
3. Разнородно-поглотительный (ротация линий), заключающийся в том, что к каждому новому поколению маток семейства подбирают производителей новой линии. Он является мало надежным, так как часто ведет к нарушению устойчивого наследования качеств, свойственных и линиям и семействам.
4. Распыляющий подбор. Маток каждого поколения спаривают с производителями разных линий. Хотя этот вариант и не ведет к консолидации семейства, он дает возможность найти наилучшую сочетаемость и может служить подготовительным этапом к инбредному подбору на выдающихся маток семейств.
5. Инбредный подбор. Выдающихся родоначальниц, их дочерей и внучек спаривают с разными по происхождению, но хорошо подобранными производителями, а затем закольцовывают ветви семейства на родоначальницу. Применяется, как правило, только при работе с ведущими семействами. Чаще всего используют умеренный и отдаленный инбридинг на выдающихся женских особей.
Использование различных вариантов подбора вместе с проводимым внутри семейства отбором позволяет не только сохранить качественное своеобразие семейства, но и направить его развитие так, чтобы каждое восходящее поколение было лучше предыдущего.

Таким образом, разведение по линиям сводится к следующим мероприятиям.
1. Выявление ведущих животных путем оценки их по племенным качествам.
2. Тщательный отбор, обоснованный подбор с использованием инбридинга.
3. Создание маточных семейств и правильное их использование.
4. Обоснованное применение кроссов и использование наилучших сочетаний.
5. Создание животным благоприятных условий внешней среды.
В связи с непоследовательным применением разведения по Линиям и злоупотреблением кроссами некоторые исследователи ставят вопрос о том, что разведение по линиям малоэффективно, не оправдывает себя, ведет к массовому стихийному распространению инбридинга. Журнал "Животноводство", начиная с 1984 года, провел дискуссию по этому вопросу. Участники дискуссии критиковали формальное отнесение животных к линиям по прямой отцовской стороне родословной, а не по сходству с родоначальником независимо от того, в какой части родословной он встречался.

Основной вывод, который можно сделать из состоявшегося обмена мнениями ученых и практиков, - это настоятельная необходимость создания качественно своеобразных линий путем специализации на их выведении отдельных госплемзаводов с использованием умеренных степеней инбридинга, то есть более последовательное использование всех приемов разведения животных по линиям с учетом изменившихся условий, и в первую очередь таких, как широкое распространение искусственного осеменения животных.
Пока не будут разработаны технически простые и экономичные био-технологические приемы управления наследственностью и изменчивостью животных, разведение по линиям будет оставаться основной формой ведения племенной работы при чистопородном разведении и скрещивании.
М. М. Кот, доктор сельскохозяйственных наук

Термины в кинологии и фелинологии

Хочу познакомить Вас с  понятиями терминов которые используются в разговорах о собаках, иногда их не правильно могут истолковать и запутать не посвященного человека. Это может помочь Вам в некоторых ситуациях.Тут их совсем чуть-чуть. Будут вопросы-задавайте
Что такое “порода”?

Порода - группа животных одного вида, созданная при участии искусственного отбора, характеризующаяся рядом специфических морфологических, физиологических и поведенческих признаков, передающихся из поколения в поколение.

Что такое “закрытый питомник”?
“Закрытый питомник”, точнее, “закрытая система разведения” предполагает работу на племенном материале, полученном только в данном питомнике, в течение нескольких поколений. т.е.  животные не приобретаются в другом месте, собак не возят к другим собакам на вязки и не берут на вязку к своим.

Что такое а) заводская линия, б) формальная линия, в) “линия питомника”?
а) Заводская линия - группа животных, происходящая от одного общего выдающегося предка-производителя, характеризующаяся периодическими инбридингами на данного предка и обладающая его специфическими морфологическими и физиологическими признаками, б) формальная линия также происходит от общего предка, но не отличается однотипностью, в) линия питомника - адаптированное понятие, может быть как заводской, так и формальной.
Что такое препотентность? Как ее вычислить?

Препотентность - способность производителя передавать свои признаки потомству. Препотентность по какому-либо признаку вычисляют как отношения числа потомков с нужным признаком к общему числу потомков данного производителя.

Что такое а) сиб-кросс, б)бэкросс, в)полусибкросс, г)кузен-кросс?
Это различные варианты инбредных систем разведения. а) скрещивание братьев и сестер, б) скрещивание каждого из животных сперва с одним из родителей, потом с одним из потомков от предыдущего скрещивания, в) скрещивание полубрата с полусестрой, г) скрещивание двоюродных братьев и сестер.
Инбридинг - скрещивание между близкими родственниками.

Что такое инбредная депрессия? Почему она происходит?
Неспецифическое понижение жизнеспособности животных по прошествии нескольких поколений инбридинга. Снижаться может иммунитет, плодовитость, замедляется рост и развитие. Происходит в результате накопления с течением поколений мутантных копий в генах “домашнего хозяйства”, отвечающих за иммунный ответ, клеточное дыхание, ряд других обменных процессов.

аутбридинг - всевозможные варианты неродственных, отдаленных спариваний
В чем опасность аутбредных вязок?
Аутбредные вязки, особенно с участием инбредных особей, часто ведут к опрощению типа потомства или к аутбредному дисгенезу вследствие несовпадения родительских геномов.

аутбредный дисгенез - происходит  от несовместимости генетических систем двух представителей разных видов.
В чем опасность инбредных вязок?
а) на первичном уровне - в выщеплении рецессивно наследуемых аномалий, б) при длительных инбридингах из поколения в поколение - в инбредной депрессии.
Что понимается под термином “кондиция”?
Физическое состояние здоровья, упитанности и ухоженности.
по материалам лекций, Шустрова Инна Владимировна,
кандидат биологических наук.

Сотская Мария, C_№4-2011, Шпиц, Повышение квалификации

Генетика окрасов шпица

Основные окрасы немецких шпицев
Поскольку в данной породе допустимы и присутствуют практически все известные окрасы, то приводить полностью возможные варианты формул окраса, как это сделано для других пород, не позволяет объем статьи. Поэтому я считаю возможным ограничиться лишь перечислением основных окрасообразующих генов с некоторыми замечаниями относительно возможных результатов скрещивания между собой шпицев разных окрасов.

Черный окрас
Нормальный черный окрас немецких шпицев обусловлен доминантным аллелем K-
Примерная генетическая формула подобного окраса:
• В-С-D-Е-K-
Кроме того, визуально черными могут выглядеть и собаки с сильно зачерненным подпалом или чепраком. При подобном окрасе у животного иногда остаются светлые пятна только над бровями, под хвостом и на концах лап. У длинношерстных собак с хорошим подшерстком они могут стать практически незаметными.
Модифицированные окрасы, создающие видимость черного:
• asаasаВ-С-D-Е-kk — модифицированный чепрачный;
• аtat В-С-D-Е-kk — модифицированный подпалый.
Нормальный черный окрас доминирует над всеми остальными. Таким образом, черные собаки могут быть носителями генов, инициирующих развитие серого, рыжего, голубого и белого окрасов. Поэтому скрещивание черных собак между собой и тем более с цветными постоянно приводит к появлению щенков самых разнообразных окрасов.

Коричневый окрас
Подобно черным, коричневые собаки могут иметь разные типы окраса — как обусловленные аллелем K-, так и сильно модифицированные чепрачный или подпалый.
Примерные генетические формулы коричневого окраса:
• bbС-D-Е-K — коричневый сплошной;
• asаasаbbС-D-Е-kk — коричневый модифицированный чепрачный;
• аtatbbС-D-Е-kk — коричневый модифицированный подпалый.
Коричневые собаки могут быть гетерозиготными носителями генов, обусловливающих палевый, а также коричневые варианты тигрового подпалого и чепрачного окрасов. Могут они быть и носителями генов, способствующих общему ослаблению окраса.
Таким образом, скрещивание между собой двух чисто-коричневых собак может привести к рождению щенков не желательных для породы окрасов — коричнево-подпалого или коричнево-чепрачного, а также ослабленного коричневого (изабелла, сиреневый, лиловый, кофе с молоком и т.п.).

Голубой окрас
Правильный голубой окрас — это черный, осветленный благодаря действию рецессивной пары аллелей dd. Этот окрас не входит в число стандартных, однако периодически отмечается у шпицев.

Зонарно-серый (волчий) окрас
Окрасообразующими генами в данном случае являются аллели awawВ-. Собаки волчьего окраса могут быть окрашены светлее или темнее, иметь маску или не иметь ее. Отсутствие маски является серьезным недостатком для вольф-шпицев и кеесхондов, но является нормой для мелких разновидностей шпицев.
Затемненность окраса может зависеть от действия специфических генов-модификаторов или полигенов, инициирующих большую или меньшую ширину темных или светлых зон волоса; может способствовать этому и гетерозиготность по аллелям чепрака (awаsa).
Оттенки данного окраса в большой степени зависят от присутствия аллелей шиншилловости cchcch, модифицирующих феомеланиновые зоны волоса в практически белые. Сильно осветленный волчий окрас могут иметь также и собаки соболиного окраса — носители аллелей cchcch (аyaycchcch).
Примерные генетические формулы зонарно-серого окраса:
• аwаwВ-С-D-Е-kk;
• аwаwВ-cchcchD-Е-kk;
• ayayB-cchcchD-E-kk;
• аwаsаВ-С-D-Е-kk;
• аwаyВ-cchcchD-Е-kk.
Серые собаки могут являться гетерозиготными носителями генов, которые обусловливают рыжий, коричневый, подпалый и чепрачный окрасы.

Подпалый и чепрачный окрасы
Подпалый и чепрачный окрасы у немецких шпицев встречаются достаточно часто. У чепрачных собак темная спина, с которой черный, серый или коричневый цвет равномерно опускается на бока, образуя так называемый чепрак. Ноги, морда, живот – рыжие или светлые. Чепрачный окрас может сильно варьировать. В одних случаях собака может быть практически черной или коричневой со следами рыжего на ногах, под хвостом и слабовыраженными желтыми точками над глазами, в других чепрак может быть так мал, что собака выглядит почти рыжей с темной полосой на спине.
В отличие от чепрачного подпалый окрас имеет всегда совершенно определенные отчетливые очертания. Подпалины имеют конкретный рисунок и расположены на строго определенных местах.
Подпалый и чепрачный окрасы могут быть образованы сочетанием как черного с желтым, так и коричневого с желтым пигментов. Собака с сильно редуцированным чепраком коричневого цвета может выглядеть просто рыжей.
Чепрачный окрас обусловлен действием аллелей аsааsа, а подпалый окрас — действием аллелей аtаt. Гены разных локусов, модифицирующие рыжий окрас, могут способствовать осветлению цвета подпала. Так, например, собаки — носители аллелей cchcch имеют белый или светло-серый подпал.
Возможные генетические формулы подпалого и чепрачного окрасов
Подпалый
atatB-C-D-E- kk – черно-подпалый с желтым подпалом;
atatB-cchcchD-E-kk – черно-подпалый с белым или светло-серым подпалом.
Чепрачный
аsaаsaB-C-D-E- kk – черно-чепрачный с рыжим подпалом;
аsaаsaB-cchcchD-E- kk – черно- чепрачный с белым или светло-серым подпалом.
Возможно сочетание чепрачного и подпалого окрасов и с темной маской, обусловленной геном Em.

Окрасы рыжей гаммы
Рыжий (оранжевый) окрас
У шпицев отмечаются рыжие окрасы разных типов — это соболиный, обусловленный аллелями аyayЕ-, а также группа окрасов, обусловленных действием рецессивных аллелей ее в сочетании с разными аллелями локуса А.
Под воздействием рецессивной пары генов ее эумеланин не распространяется по телу собаки, а сосредотачивается на кожных покровах носа, губ, век. При сплошном окрасе, обусловленном действием аллеля К-, образуется ровный рыжий окрас, однако при этом остевые волосы часто бывают окрашены интенсивнее, чем подшерсток, поэтому участки шерстного покрова, содержащие большее количество остевых волос, выглядят более темными. Интенсивность и тон рыжего окраса зависит от осветляющих факторов, действующих на феомеланин, и от характера самого феомеланина.
Обширную группу рыжих окрасов составляют окрасы с зонарным распределением пигментов. Это прежде всего соболиный, а также (с учетом наличия в породе зонарно-серых собак) зонарно-рыжий.

Соболиный окрас
Собаки этого окраса — рыжие с темными концами волос. Относительная длина темного конца волоса может значительно варьировать, что обусловливает более светлый или более темный окрас. За вариабельность этого признака отвечает система генов-модификаторов — затеняющих полигенов. Собаки соболиного окраса часто имеют темную маску различной протяженности, обусловленную действием аллеля Em. Закономерность распределения пигментов по телу шпица соболиного окраса практически такая же, что и у шпицев волчьего окраса. Сильно затемненные соболиные шпицы могут быть носителями генов подпала или чепрака asа. Тон и, в меньшей степени, интенсивность рыжего окраса всех типов определяются разнообразными полигенными факторами.
Соболиный окрас имеет ярко выраженную возрастную изменчивость. Щенки, сохраняющие щенячий пух, имеют серый окрас и похожи на щенков волчьего окраса. Типичный окрас проявляется у них лишь после смены шерстного покрова на взрослый. Кстати, аналогичная картина наблюдается у детенышей дикой красной лисицы, также имеющей соболиный окрас большой степени вариабельности.
Взаимодействие генов аyay и ее приводит к осветлению соболиного окраса за счет исчезновения темного пигмента из концов волос. При этом чем длиннее были эти концы, тем светлее оказывается окрас.

Зонарно-рыжие собаки
Взаимодействие аллелей awaw и ее приводит к образованию зонарно-рыжего окраса, при котором рыжие зоны волоса чередуются с более светлыми. Такой окрас может трактоваться и как светло-соболиный, и как рыжий.
Окрасы подобного типа могут получаться и при сочетании аллелей ее с аллелями, вызывающими образование чепрака или подпала atat или asas.
При скрещивании друг с другом соболиных и рыжих шпицев довольно часто получаются щенки черного окраса, что говорит о присутствии в породе как аллелей ayay, так и аллелей ее.
При наличии у собаки вместо черного пигмента коричневого концы волос у соболиного окраса станут коричневыми, при зонарном окрасе в данном случае будет наблюдаться чередование коричневых и желтых зон, т.е. фенотипически животное будет чисто-рыжим. Маска у таких собак может стать практически незаметной или ее рыжий либо красный цвет будет более интенсивным. Основным показателем наличия у собаки коричневого пигмента служат коричневая мочка носа и розовые губы.
Примерные генетические формулы рыжих окрасов

Соболиные шпицы с черной мочкой носа:
• аyаyВ-С-D-Е-kk
Соболиные собаки с коричневыми концами волос и коричневой мочкой носа:
• аyаybbС-D-Е-kk;
• аyаybbС-D-Е-kbr- визуально рыжие, но на самом деле тигровые.
Чисто-рыжие с черной мочкой носа:
• В-С-D-ее и т.д.
Пара рецессивных генов ее не позволяет внешне проявляться многим генам, обусловливающим развитие того или иного окраса. Таким образом, рыжие собаки второго типа могут быть скрытыми носителями многих нежелательных для породы генов, например, подпала, чепрака, тигровости и даже мрамора. В силу этого скрещивание между собой рыжих собак первого и второго типов может приводить к рождению щенков самых разнообразных окрасов. А поскольку определить визуально, какой тип рыжего окраса имеет рыжий пес, далеко не всегда возможно, то в ряде случаев рождение щенков другого окраса от двух рыжих шпицев может оказаться неожиданным для их владельцев.
Осветленные окрасы
Среди рыжей гаммы окрасов шпицев солидную долю составляют осветленные окрасы — кремовые и палевые различных оттенков. Они могут быть обусловлены разнообразными генетическими факторами. Так, при сочетании генов коричневого окраса bb и ее получается осветленный вариант рыжего, которому сопутствуют сильно осветленная мочка носа и осветленные глаза.
Помимо этого, осветленные окрасы могут быть обусловлены действием, например, генов dd — вызывающих общее осветление окраса, cchcch — уменьшающих уровень синтеза желтого пигмента феомеланина, и т.п. Сочетание действия данных генов может приводить к очень сильному (вплоть до практически белого) осветлению рыжего окраса.
Таким образом, одинаковые внешне шпицы осветленных рыжих окрасов могут иметь совершенно разные генотипы. Эти собаки могут являться скрытыми носителями практически всех возможных генов окраса.
В результате при скрещивании между собой осветленных особей с разными генотипами возможно рождение щенков любых окрасов.

Белый окрас
Генетически белый окрас может определяться различными локусами. Некоторые белые шпицы — это лейцисты, и их окрас определяется рецессивной парой сс. Аллель с эпистатичен ко всем остальным локусам окраса, поэтому белая собака может иметь потенциально любой окрас. Однако, как показывает практика, данный аллель не полностью устраняет феомеланин из шерстного покрова, поэтому его одного, как правило, недостаточно для получения чисто-белого от рождения окраса. Такой эффект достигается сочетанием аллелей ссD-ее и ссddее. У некоторых собак тот же эффект можно получить и при наличии вместо аллелей сс пары рецессивных аллелей cchcch.
Белые собаки с черным носом, губами, веками и темными глазами являются носителями аллеля B-, а белые от рождения с коричневым носом — аллеля bb.
Кроме вышеперечисленных аллелей на образование белого окраса могут оказывать влияние и факторы, не отвечающие непосредственно за окрас. Такими факторами может быть, например, глубина залегания пигментов в волосе, толщина и степень прозрачности коркового слоя волоса, структура волоса и т.д.
Разведение белых шпицев обычно ведется в пределах окраса, скрещивание же их с окрашенными может приводить к появлению щенков окрасов, не желательных для породы.
Некоторые белые шпицы могут обладать экстремальной пятнистостью, то есть иметь генотип ss, а точнее swsw. Это справедливо для большинства представителей «пятнистых пород», например, для лаек и бультертьеров. Совершенно очевидно, что таковы и многие белые шпицы, часто имеющие небольшие светло-рыжие пятна, не создающие общего впечатления пятнистого окраса. По-видимому, их генотип — В-ееddswsw. Скрещивание таких особей с собаками других окрасов, в том числе и белого, приводит к рождению окрашенных щенков с белыми пятнами. Поэтому к племенному использованию таких особей нужно относиться весьма осторожно.
Белая пятнистость
Белые пятна на фоне основного окраса обусловлены наличием пары рецессивных генов ss.
Белую пятнистость, выраженную в той или иной степени, имеют очень многие шпицы. Она может варьировать от отдельных белых пятен на груди или пальцах лап до практически белого окраса с маленькими черными пятнами.

Двухцветный окрас
К этой группе относятся собаки разных основных окрасов с белыми отметинами разной величины, обусловленными рецессивными аллелями локуса S. Шпицы с пятнами разной протяженности часто рождаются при скрещивании белых собак с окрашенными. Этот феномен говорит о широком распространении аллелей s в данной породной группе. Стандартным вариантом для шпицев является только пятнистый окрас, т.е. темные пятна на белом фоне.

Трехцветный окрас
Такой окрас образуется в результате сочетания подпалого или чепрачного с белой пятнистостью.
аtаt ss; asаasа ss
Таким образом, относительно скрещивания разных цветовых вариаций шпицев между собой можно сказать следующее. За счет целого ряда доминантных аллелей, безусловно, доминирующим при скрещивании со всеми остальными является черный окрас.
Скрещивание рыжих шпицев с соболиными может приводить к рождению щенков разнообразных окрасов. Особенно непредсказуемые результаты скрещиваний получаются при разведении шпицев светлой гаммы окрасов. Разведение внутри себя белых, ее- рыжих и подпалых шпицев приводит к рождению щенков, подобных своим родителям. Возможные варианты касаются и взаимодействия генов в локусе В.
Скрещивание немецких шпицев ведется в основном без каких-либо регламентов по окрасам. Поэтому основная масса представителей породы оказывается носителями самых разных генов, и от вязок производителей неодинаковых окрасов можно ожидать рождения щенков разнообразных окрасов.
Генетика окрасов шпицев
Из стандарта
Окрас. Черный, коричневый, белый, оранжевый, зонарно-серый (волчий), кремовый, кремово-соболиный, оранжево-соболиный, черно-подпалый и партиколор (пятнистый). В последнем белый цвет должен быть основным. Черные, коричневые, серые или оранжевые пятна должны располагаться в основном на корпусе.
Основные аллели окраса, распространенные в породе
aw – широко распространен в данной породе, обусловливает развитие зонарно-серого (волчий), может присутствовать и у некоторых собак рыжего окраса – носителей аллелей ее;
ау – обусловливает формирование так называемого соболиного окраса, широко распространен в данной породе, присутствует у многих рыжих собак;
аsa – обусловливает развитие чепрачного окраса, в гетерозиготном состоянии способствует появлению затененных окрасов (awаsa, ауаsa);
аt – обусловливает возникновение подпалого окраса;
В – обусловливает синтез черного эумеланина, присутствует у собак всех окрасов, кроме коричневого и палевого (кремового) со светлой мочкой носа;
в – обусловливает синтез коричневого эумеланина, присутствует у собак коричневого и палевого (кремового) окрасов со светлой мочкой носа;
С – обусловливает формирование окраса нормальной интенсивности;
cch – может обусловливать развитие голубого, серебристого и некоторых ослабленных, в том числе и белого, окрасов, а также чепрачного и подпалого с белым или сероватым подпалом.
c – обусловливает развитие белого от рождения окраса;
D – обусловливает развитие окраса нормальной интенсивности;
d – обусловливает формирование осветленных окрасов, в частности, голубого. Может присутствовать и у некоторых сильно осветленных кремовых (палевых) и белых собак;
Еm – обусловливает развитие темной маски, присутствует у многих рыжих и зонарно-серых шпицев;
Е – способствует распространению эумеланина по всему корпусу собаки;
е – обусловливает один из типов рыжих окрасов;
K – обусловливает развитие сплошного окраса эумеланиновой группы;
k – позволяет развитие зонарного, соболиного, чепрачного и подпалого окрасов;
kbr – обусловливает развитие тигрового окраса
Т – обусловливает развитие темного крапа на белых пятнах. Проявляется только на фоне белой пятнистости. О наличии или отсутствии этого аллеля у собак сплошного окраса говорить невозможно;
t – отсутствие крапа;
S – обусловливает сплошной окрас;
s – обусловливает наличие белых пятен. Поскольку очень многие представители породы имеют белые отметины различной протяженности, можно предполагать, что большая часть представителей породы является гомозиготными носителями данных аллелей;
sw – обусловливает крайнюю степень пятнистости.